Fotosentez: Yaşamın Temel Enerji Kaynağı
Fotosentez, çoğu bitki, alg ve siyanobakteri gibi fotopigment taşıyan ototrofik organizmaların, genellikle güneş ışığından gelen ışık enerjisini metabolizmalarını beslemek için gerekli kimyasal enerjiye dönüştürdüğü bir dizi biyolojik süreçtir. Fotosentez terimi genellikle, suyun ayrışmasının bir yan ürünü olarak oksijen salan bir süreç olan oksijenli fotosentezi ifade eder. Fotosentetik organizmalar, dönüştürülen kimyasal enerjiyi, hücre içi organik bileşiklerin (karbon içeren karmaşık bileşikler), tipik olarak şekerler (başlıca glikoz, fruktoz ve sükroz), nişastalar, fitoglikojen ve selüloz gibi karbonhidratların bağlarında depolarlar. Depolanan bu enerjiyi kullanma ihtiyacı duyulduğunda, bir organizmanın hücreleri organik bileşikleri hücresel solunum yoluyla metabolize eder. Fotosentez, Dünya atmosferinin oksijen içeriğini üretmede ve sürdürmede kritik bir rol oynar ve Dünya'daki karmaşık yaşam için gerekli biyolojik enerjinin çoğunu sağlar.
Bazı organizmalar, oksijen üretmeyen oksijensiz fotosentez de gerçekleştirir. Bazı bakteriler (örneğin mor bakteriler), su yerine indirgeyici olarak hidrojen sülfürü ayırmak için bakteriyoklorofil kullanır ve oksijen yerine kükürt salar; bu, Sıkıcı Milyar dönemindeki öksinik Canfield okyanuslarında baskın bir fotosentez biçimiydi. Halobacterium gibi arkeler de, daha basit fotopigment retinal ve mikrobiyal rodopsin türevlerinin yeşil ışığı emmek ve hücre zarı boyunca bir proton (hidron) gradyanı üretmek için kullanıldığı, karbon sabitlemeyen bir oksijensiz fotosentez türü gerçekleştirir ve ardından gelen iyon hareketi, hücrelerin “enerji para birimi” olan adenozin trifosfatı (ATP) doğrudan sentezlemek için transmembran proton pompalarını çalıştırır. Bu tür arkesel fotosentez, Paleoarkean dönemine kadar uzanan, siyanobakterilerin fotosentezinden önce Dünya'da evrimleşen en eski fotosentez biçimi olabilir (bkz. Mor Dünya hipotezi).
Fotosentezin Mekanizmaları: Işığa Bağımlı ve Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar
Detaylar türler arasında farklılık gösterse de, süreç her zaman ışık enerjisinin fotosentetik pigmentler veya kromoforlar içeren proteinler olan reaksiyon merkezleri tarafından emilmesiyle başlar. Bitkilerde, bu pigmentler kloroplastların içinde bulunan klorofillerdir (ışığın kırmızı ve mavi spektrumlarını emen, böylece yeşili yansıtan bir porfirin türevi) ve yaprak hücrelerinde bol miktarda bulunur. Siyanobakterilerde ise plazma zarına gömülüdürler. Bu ışığa bağımlı reaksiyonlarda, bir miktar enerji, su gibi uygun maddelerden elektronları ayırmak için kullanılır ve oksijen gazı üretilir. Suyun ayrışmasıyla serbest kalan hidrojen, enerjik süreçlere katılan iki önemli molekülün oluşumunda kullanılır: indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotit fosfat (NADPH) ve ATP.
Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde, şekerler, Calvin döngüsü adı verilen, ışıkta bağımsız reaksiyonların ardışık bir dizisiyle sentezlenir. Bu süreçte, atmosferik karbondioksit, ribuloz bifosfat (RuBP) gibi zaten var olan organik bileşiklere dahil edilir. Işığa bağımlı reaksiyonlar tarafından üretilen ATP ve NADPH kullanılarak, ortaya çıkan bileşikler daha sonra indirgenir ve glikoz gibi daha fazla karbonhidrat oluşturmak üzere uzaklaştırılır. Diğer bakterilerde, aynı sonuca ulaşmak için ters Krebs döngüsü gibi farklı mekanizmalar kullanılır.
Evrimsel Kökenleri ve Küresel Etkileri
İlk fotosentetik organizmalar muhtemelen yaşamın evrimsel tarihinde erken dönemlerde, su yerine hidrojen veya hidrojen sülfür gibi indirgeyici maddeleri elektron kaynağı olarak kullanarak evrimleşmiştir. Siyanobakteriler daha sonra ortaya çıkmıştır; ürettikleri fazla oksijen, Dünya'nın oksijenlenmesine doğrudan katkıda bulunarak karmaşık yaşamın evrimini mümkün kılmıştır. Küresel fotosentez tarafından yakalanan ortalama enerji oranı yaklaşık 130 teravattır, bu da insan uygarlığının toplam güç tüketiminin yaklaşık sekiz katıdır. Fotosentetik organizmalar ayrıca yılda yaklaşık 100-115 milyar ton (91-104 Pg petagram veya milyarlarca metrik ton) karbonu biyokütleye dönüştürür. Fotosentez, 1779'da bitkilerin sadece toprağa ve suya değil, ışığa da ihtiyaç duyduğunu gösteren Jan Ingenhousz tarafından keşfedilmiştir.
Çoğu fotosentetik organizma fotoautotroftur, yani ışık enerjisini kullanarak karbondioksit ve sudan doğrudan besin sentezleyebilirler. Ancak, tüm organizmalar fotosentez yapmak için karbon atomlarının kaynağı olarak karbondioksit kullanmaz; fotoheterotroflar, karbon kaynağı olarak karbondioksit yerine organik bileşikleri kullanır.
Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde fotosentez oksijen salar. Bu oksijenli fotosentez, yaşayan organizmalar tarafından kullanılan açık ara en yaygın fotosentez türüdür. Bazı gölge seven bitkiler (siyofitler), fotosentez sırasında o kadar düşük oksijen seviyeleri üretirler ki, bunu atmosfere salmak yerine tamamen kendileri kullanırlar.